La glucolisis es la ruta de degradación de los glúcidos en ausencia de oxígeno, se realiza en el hialoplasma.
Los primeros seres vivos no podían oxidar la materia orgánica puesto que no había oxígeno en la atmósfera. La mayoría de los seres vivos en la actualidad oxidamos completamente la glucosa produciendo CO2 y H2O y energía, la mayor parte de esta oxidación se realiza en la mitocondria, pero es necesaria la glucolisis como fase previa para poder oxidarla completamente.
En otros seres vivos (principalmente bacterias y hongos) que se han adaptado a condiciones anaerobias, la glucolisis es la única degradación de la glucosa que realizan, sin llegar a oxidarla completamente, producen moléculas orgánicas como sustancias de deshecho, tales como ácido láctico, etanol, ácido butírico, etc; que tienen todavía una gran cantidad de energía interna. Estos procesos son las fermentaciones.
Se podría concluir que a lo largo de la evolución, la primera ruta de degradación de los glúcidos que apareció fue la glucolisis y que todos los seres vivos la siguen utilizando, después algunos se adaptaron a extraer toda la energía disponible oxidando los productos de la glucolisis en la mitocondria y otros se adaptaron a vivir en ausencia de oxígeno y por ello no pueden completar la oxidación, son fermentadores.
La glucolisis
Tiene una serie de reacciones que se agrupan en dos grandes bloques, el primero son la serie de reacciones que activan energéticamente las moléculas, en esta fase se consume energía; la segunda fase es la de rendimiento, donde se rinde la energía gastada en la fase anterior:
En la fase de activación se consumen dos ATP, en la fase de rendimiento se producen dos ATP por cada molécula de Gliceraldehido-3-P, en las reacciones 6 y 9, por tanto el balance positivo son 2 moléculas de ATP que se forman al transformar la glucosa en piruvato.
Es muy importante destacar que también se ha producido 2 moléculas de NADPH2 además de dos moléculas de H2O.
CATABOLISMO ANAEROBIO:
Una vez obtenido el piruvato, pueden ocurrir dos cosas, según esté adaptado el individuo:
-Si el individuo es aerobio, el piruvato de oxidará y se descarboxilará, como ya veremos, transformándose en acetilCoA en el interior de la mitocondria, para su completa oxidación. El NADPH2 producido al oxidarse el gliceraldehido-3-P en la glucolisis también entrará en la mitocondria y cederá sus electrones a la cadena de transportadores (llamada cadena respiratoria) que los conducirán al oxígeno para formar agua.
-Si por el contrario el individuo está adaptado a condiciones de vida anaerobias, no utiliza oxígeno como receptor final de los electrones producidos en la glucolisis. Necesita regenerar NADP oxidado para poder continuar la glucolisis, de lo contrario llegaría un momento en que todas las moléculas de NADP se encontrasen reducidas formando NADPH2; si no hay NADP oxidado, la oxidación del gliceraldehido-3-P (reacción 6) no se puede realizar porque falta el substrato.
Los individuos anaerobios utilizan el propio piruvato como aceptor de los electrones producidos en la glucolisis. Este es el fundamento de todos los tipos de fermentaciones, después cada especie realiza diversas reacciones y produce distintos productos de desecho.
Fermentación láctica:
El ácido pirúvico se reduce directamente y se forma ácido láctico. También se realiza esta fermentación en los individuos aerobios en casos de ejercicios físicos rápidos e intensos que requieren un aporte rápido de energía, poco a poco, el ácido láctico vuelve a ser reutilizado como combustible cuando cesa la necesidad de obtención rápida de energía.
Fermentación alcohólica:
El ácido pirúvico se descarboxila a la vez que se reduce produciendo alcohol etílico y CO2 , en las bebidas alcohólicas y en la masa del pan, en este caso el alcohol se evapora en el horno y lo que se aprovecha es la producción de CO2 que se utiliza para levantar la masa.
Descarboxilación y oxidación del piruvato
En el apartado anterior veíamos como la glucolisis acababa con la formación de piruvato, que en los organismos anaerobios se reduce y forma lactato. En los organismos aerobios, hemos comentado que el piruvato se oxida completamente, esta oxidación se produce en la mitocondria, el piruvato entra a la mitocondria y con un complejo enzimático llamado piruvato-deshidrogenasa se transforma en Acetil-Coenzima A. A la vez que se oxida y produce NADPH2, también se descarboxila.
El espacio que queda dentro de la membrana interna se llama matriz y en el se desarrollan las reacciones catabólicas del ciclo de Krebs de degradación del AcetilCoA y la hélice de Linen de degradación de los ácidos grasos.
CICLO DE KREBS:
El ciclo de krebs, como otros ciclos se puede dividir en dos partes. En la primera parte se producen una serie de reacciones encaminadas a la oxidación del ácido acético, eliminación de los dos carbonos que han entrado al ciclo. La segunda parte está encaminada a restaurar las concentraciones del primer substrato, el ácido oxalacético, pues si se agotara no podría volverse a degradar ácido acético.
Balance energetico:
En el paso de piruvato a acetilCoA se produce una molécula de NADH2 y una molécula de CO2.sustancias de deshecho dos moléculas de CO2 pero también se producen 4 moléculas con gran potencial reductor; 3 de NADH2 y 1 de FADH2, estas moléculas tienen energía acumulada como potencial reductor y la liberaran en la cadena respiratoria. También se produce una molécula altamente energética, el GTP interconvertible en ATP.
CATABOLISMO DE LÍPIDOS:
β-Oxidación o hélice de Lynen
Los ácidos grasos no se encuentran libres en la célula, se encuentran formando triglicéridos, para poderse metabolizar, las grasas tienen que hidrolizarse en el citoplasma, activarse cada ácido graso y ser transportados al interior de la mitocondria. Una vez producida la hidrólisis se gasta una molécula de ATP para unir cada ácido graso con un CoA, formándose los acilCoA. Estos AcilCoA se rompen cediendo el Acil graso a la carnitina de la membrana interna mitocondrial, una vez en el lado interno de la membrana mitocondrial, la carnitina vuelve a ceder el acilgraso a un CoA intramitocondrial. de esta manera se produce el transporte desde el exterior al interior de la mitocondria.
Balance energetico:
para activar el ácido graso e introducirlo en la mitocondria se gasta un ATP, luego en el interior de la mitocondria, por cada dos carbono se produce un FADH2 y un NADH2 que rendirán su energía en la cadena respiratoria, el ácido palmítico de 16 carbonos rendirá mediante esta ruta: 8 acetilCoA + 7 NADH2 + 7 FADH2.
Los AcetilCoA entrarán al ciclo de Krebs y rendirán 3 NADH2 + 1 FADH2 + 1 GTP cada uno.
CATABOLISMO DE PROTEÍNAS:
Antes de pasar a la cadena respiratoria, las proteinas no suelen degradarse para producir energía, pero en caso de hacerlo, después de hidrolizarse los enlaces peptídicos y eliminarse en nitrógeno que pasa a formar amoníaco, urea o ácido úrico en diferentes seres vivos, las cadenas carbonadas de los aminoácidos entran por diferentes rutas al ciclo de Krebs.
CADENA RESPIRATORIA:
Todas las moléculas reducidas, ricas en electrones que se han ido produciendo en las diversas rutas metabólicas liberan su energía en la cadena respiratoria.
La cadena respiratoria es un transporte ordenado de electrones desde moléculas con bajo potencial de oxidoreducción hasta el aceptor final de electrones, que en la mayoría de los organismos es el oxígeno.
El potencial de oxidoreducción es la capacidad que tiene una molécula de donar electrones, por convención, será más negativo cuanto más facilidad tenga una molécula para donar electrones y positivo cuando una molécula tenga afinidad por los electrones.
En la mitocondria estas oxidaciones y reducciones se realizan en enzimas apoyadas en la membrana interna de la mitocondria.
Se calcula que, como media, el trasporte de dos electrones del NADH2 producido en la mitocondria hasta el oxígeno produce 3 ATP y el transporte de dos electrones desde el FADH2 hasta el oxígeno 2 ATP. El NADH2 producido en el citoplasma durante la glucolisis solo rinde 2 ATP porque al donar los electrones desde el espacio intermembranoso y liberar los protones también al espacio intermenbranoso no hay un transporte neto de protones.
Entrada més que completa. Me encanta.
ResponderEliminarBuen post, un poco largo, creo que lo deberías de haber dividido en más posts. Me gustó mucho como está explicado.
ResponderEliminarEl balance energético está un poco lioso. Comparto la opinión de Joan, podias haberlo dividido.
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