Citoesqueleto:

CITOESQUELETO

El citoesqueleto está formado por dos componentes principales; los microtúbulos y los microfilamentos y filamentos intermedios.

-Los microfilamentos son filamentos formados por la polimerización de estructuras terciarias de actina asociado a ATP. Al protómero se le llama G-actina (actina globular), al microfilamento se le llama F-actina, la estructura cuaternaria del filamento está formada por dos cadenas lineales de G-actina enrolladas en hélice.

Donde mejor ha sido estudiados es en el músculo esquelético, ya que se disponen en haces paralelos formando sarcómeros, asociados a otros filamentos de miosina.

La contracción se produce cuando la miosina se desplaza sobre la actina sin que ninguno de los dos filamentos acorte su longitud (no son elásticos), este deslizamiento se produce cuando un estímulo hace entrar Ca++ desde el retículo endoplásmico liso al citosol, el aumento de Ca++ produce la transformación de las cabezas de miosina con gasto de energía de ATP, las cabezas de miosina tiran de las fibras de actina produciendo el acortamiento del sarcómero. Para que este mecanismo sea possible, a la actina tienen que estar unidad otras dos proteínas.

Los microfilamentos se encuentran formando un armazón reticular en todas las células y forman el esqueleto de las microvellosidades.También participan en el movimiento ameboide.

-Los filamentos intermedios a otros filamentos más grueso que se encuentran en las célula. Filamentos encontrados en el sistema nervioso (neurofilamentos) que mantienen la forma de los axones de las neuronas. estos filamentos intermedios tienen funciones estructurales y mecánicas (aguantan tensiones).

-Los microtúbulos son estructuras cuyas paredes están formadas por dímeros de tubulina, el dímero de tubulina se forma con dos estructuras terciarias α y β, estos dímeros se unen unos a otros formando un filamento de protómeros . Los dímeros de tubulina se colocan paralelos sino escalonados formando un enrejado regular. Muestran una determinada polaridad en su polimerización, crecen por un polo determinado y se van despolimerizando por el otro, la diferencia entre la velocidad de polimerización y despolimerización hace que el microtúbulo crezca o decrezca.

Los microtúbulos forman, por una parte, un esqueleto general de la célula al colocarse en posición radial alrededor de una zona llamada áster que en las células animales contiene los centriolos y en las vegetales solo es una zona de densidad diferente con respecto al citosól. También pueden encontrarse formando estructuras estables como son cilios, flagelos y centriolos.

Esta capacidad de crecer en una dirección determinada permite la función de transporte y movimiento que realizan, tirando y empujando de los cromosomas, como veremos en el tema de división celular, por este mecanismo de empuje, se supone que realizan la función de transporte de neurotransmisores en el axón de las neuronas, desde el cuerpo neuronal hasta el extremo del axón.

ORGANULOS MICROTUBULARES

Centriolos:
Los centriolos son estructuras estables formadas por nueve tripletas de microtúbulos, dispuestas a su vez formando un cilindro, las nueve tripletas de microtúbulos están unidas por fibras radiales en uno de los extremos del cilindro, entre una tripleta y otra hay moléculas de nexina que las mantiene unidas.

Hay dos centriolos por célula, colocados perpendicularmente. Se cree que son orgánulos organizadores de los microtúbulos y de los cilios, los centriolos se separan durante la subfase S de la interfase (ya lo veremos en el ciclo celular) a la vez que se produce la replicación del ADN y cada uno induce la formación de otro perpendicular a él, cada grupo de dos forma un áster y organiza sus propios microtúbulos. En las células ciliadas los centriolos se separan y producen tantos centriolos hijos como cilios vaya a tener la célula, estos centriolos hijos serán los cuerpos basales de los cilios. En las células vegetales no existen centriolos y por tanto tampoco cilios, pero sí existen microtúbulos organizados alrededor de un áster, aunque en las células vegetales sí se produce el huso mitótico, no tiene un origen tan definido como en las animales.

El movimiento del cilio se produce por el batido en la dirección perpendicular al plano formado por el par de microtúbulos central, que dirige el movimiento. El batido se produce al deslizarse unos microtúbulos sobre otros, por cambio en la estructura de los brazos de dineina con gasto de ATP. Si el deslizamiento no estuviera controlado por el par central y todos los brazos de dineina se contrajeran a la vez el cilio se encogería retorciéndose como una cuerda en lugar de batir.

En los flagelos, debido a su longitud, el movimiento es una onda.